世界范围内线粒体序列分析揭示家驴的双重扩张趋势

李艳

家驴作为早期重要的农业动物，现已基本明确起源于非洲东北部。虽然基于线粒体数据已表明家驴来源于两个不同的母系支系，然而目前并不清楚这两个支系是否来自同一次驯化事件。如果这两个支系是同时驯化的，鉴于其迁移运输属性，理论上来说，在快速扩张过程中会保留相似的群体动态历史痕迹。因此，为探究这两支在扩散过程中的异同，本研究采集了171个来自中亚，东亚，非洲的家驴样品，并整合了536条已公布的涵盖了欧洲，亚洲和非洲的线粒体序列，在全球视野下分析了多个群体特征参数在两个支系间的异同。

结果表明，无论是线粒体全基因组还是D-loop区序列均能将这两个支系明显地区分开来。与之前D-loop研究揭示的系统发育关系不同的是，无论是线粒体全序还是D-loop序列，均支持索马里野驴与所有家驴和努比亚野驴分割开来，表明利用全序以及大样本对构建系统发育关系具有相当的重要性。通过这两个支系的对比，我们发现支系I在8000多年前经历了群体增长，形成了一个复杂的单倍型网络结构。相比之下，支系II的种群大小一直维持相对稳定，呈现较为简单的单倍型网络结构。尽管这两个支系在欧亚大陆的分布频率几乎相等，但它们在起源地非洲大陆的大部分地区却表现出明显的地理结构。支系I主要分布在撒哈拉以南，扩散时间大概是5000年前左右，与撒哈拉沙漠化形成时间5000-7000年前比较吻合，符合“游牧驯化”假说，即游牧民族驯化家驴来适应撒哈拉的沙漠化环境变化。支系II则主要分布在非洲大陆的东部和北部海岸，其扩散可能与古代文明如Bantu王朝的扩张，以及古代帝国间的贸易有关。

此外，根据遗传多样度衰减程度亦提示支系I和II在进入中国后的扩散路线也是不同的，与文字记载比较吻合。虽然两个支系都很可能通过丝绸之路从新疆传入，但接下来支系I经关中平原分别向南北扩散，而支系II一部分向北经内蒙古扩散，另一部分则向南经云南扩散。

综上所述，多个群体遗传特征差异均表明，从母系遗传角度看，家驴的两个支系I和II来自不同的驯化事件，可能分别对应了游牧民族对撒哈拉沙漠荒漠化的适应和古代人类在非洲东北部的文明扩张和贸易交流。

 

图1 家驴两个支系的群体特征。A：线粒体基因组的核苷酸差异；B：根据BSP估算两个世系的群体大小动态历史；C：两个世系的mismatch分布；D:家驴基于D-loop序列的单倍型中介网络图。宝石红的圆圈是作为外群马的单倍型。绿色的圆圈是亚洲野驴的单倍型，暗红的圆圈是索马里野驴的单倍型，靛蓝的圆圈是支系I的单倍型，品红色的圆圈是支系II的单倍型。圆圈的大小与单倍型的频率成正比。

图2 家驴两个世系的全球地理分布（A）和支系I（B）及II（C）在中国各地的遗传多样性

A:蓝色:支系I ; 品红: 支系II。

B:深蓝色到淡蓝色表示多样性在衰减。灰色区域表示没有可用的样本。

C:暗红色到亮红色表示多样性衰减。灰色区域表示没有可用的样本。

 

 

 

作者简介：李艳，云南大学省部共建云南生物资源保护与利用国家重点实验室研究员，云南大学生命科学学院动物系硕士研究生指导教师。目前主要从事有蹄类家养动物驯化历史及适应性进化遗传机制的研究，并在此基础上对家养动物的育种进行科学及规范的应用开发和指导。目前主持完成一项国家自然科学基金青年科学基金项目，近五年主持或参与国家自然科学项目3项。以第一作者或通讯作者身份在SCI期刊上刊文12篇，其中影响因子大于10份的4篇。入选“云南省中青年学术和技术带头人后备人才”，“云南省万人计划青年拔尖人才”。